Аргументы сторонников ортогенеза

Попов И.Ю.

«Ортогенез против Дарвинизма», 2005, с.131 - 164

«Законы», открытые палеонтологами. «Возрастные изменения» в развитии видов. Неадаптивные направления эволюции. Предварение, филогенетическое ускорение, аристогены. Параллелизмы и конвергенции. Ограничения изменчивости.

Первое, что обращает на себя внимание в аргументации сторонников идеи направленной эволюции, - это утверждения о «законах», открытых в эволюционной биологии. В особенности много «законов», «закономерностей» и «принципов» было выявлено в ходе изучения вымерших организмов. Авторы ортогенеза в «законах» палеонтологии усматривали указание на упорядоченность, подобную той, которая прослеживается среди химических элементов, или на внутренние силы развития, направляющие эволюцию. Противники концепции направленной эволюции считали это излишним или безосновательным и утверждали, что нет необходимости привлекать какие-то непонятные внутренние движущие силы, когда и без них всё легко объясняется известными факторами эволюции. Одним из первых был сформулирован «закон неспециализированности предков» или «закон Копа» (Cope, 1896), или, точнее, не сформулирован, а представлен в виде рассуждений, загруженных обилием эмпирического материала. Согласно этому закону, в начале развития какой-либо группы находятся неспециализированные организмы, а по мере их эволюции специализация усиливается и в конце концов становится настолько узкой, что организмы теряют способность быстро приспосабливаться к изменениям условий и вымирают. «Закон Копа» часто использовался при интерпретации исторического развития всевозможных групп живых организмов. В возрастающей специализации усматривали или фатальную предопределённость, или проявление естественного отбора, благоприятствующего специализации и заводящего со временем группу в эволюционный тупик.

Если строго следовать Дарвину, то при изменении внешних условий среди многочисленных вариантов изменчивости вида непременно отыщется какой-нибудь подходящий для того, чтобы вид смог приспособиться. Но из палеонтологической летописи известно множество случаев вымирания обширных групп организмов. К примеру, динозаврам что-то помешало приспособиться к условиям кайнозойской эры, и они оказались в «эволюционном тупике». Существование «тупиков» можно попытаться объяснить тем, что группа была приспособлена к очень специфическим условиям и при их резком изменении не успела приспособиться к новым условиям. Например, места обитания множества динозавров представляли собой что-то вроде «курортов» на побережье морей (см.: Несов, 1991). В случае водных и летающих ящерок таким «курортом» являются зоны «апвеллинга» -зоны, где происходит подъём воды из нижних слоев океана, богатых микроэлементами. Такие зоны исключительно богаты рыбой. (Один из современных примеров - берега Перу и Чили.) Сравнительно небольшие геологические изменения могли в своё время эти зоны ликвидировать, что и привело к гибели множества видов динозавров, связанных с этими биотопами. Отсюда нетрудно сделать вывод и о том, что таким же путём погибли и другие рептилии, то есть что они вымерли из-за специализации и изменения среды. В этом объяснении присутствует порочный круг: предположение об узкой специализации динозавров подтверждается тем, что они вымерли, а то, что они вымерли, объясняется специализацией. Но этот порочный круг заметить трудно, и поэтому легко можно остановиться на подобном объяснении, сославшись на то, что детали условий существования всех вымерших групп всё равно нам неизвестны. Сторонников ортогенеза такие объяснения не устраивали. Эволюционные тупики объяснялись ими тем, что организмы не могут изменяться как угодно, а имеют предрасположенность варьировать только в определённых направлениях, которые не всегда соответствуют требованиям среды, или же на какой-то стадии эволюции организмы и вовсе перестают варьировать и вымирают.

«Закон специализации» трудно интерпретировать, потому что не так уж трудно подобрать примеры, когда именно узко специализированные группы давали начало новым этапам эволюции (Amadon, 1943). Так, рыбные предки амфибий по всей вероятности принадлежали к узко специализированным группам, населяющим самые мелководные места (см.: Воробьёва, 1977). Наверное, если бы сотни миллионов лет назад на Земле появился бы исследователь, знакомый с «доктриной неспециализированности», и обнаружил бы ближайших предков амфибий, то он расценил бы их как узкоспециализированную группу, обречённую на скорое вымирание.

При обсуждении специализации крайне редко приводится определение этого явления. Один из немногих исследователей, который начал свой труд с определения основных понятий, был Дин Амадон. В его работе специализированным животным считалось такое, «которое имеет один или более органов, которые сильно модифицированы или развиты по сравнению с животными близких видов» (Amadon, 1943. p. 134). В таком случае оказывается, что только отдельные случаи специализации связаны с большой зависимостью от специфических Условий среды -как, например, зависимость некоторых насекомых-опылителей от определённых растений или зависимость паразита от хозяина. Подобные случаи наводят на мысль о том, что специализация сама по себе является путём в эволюционный тупик. Между тем, по мнению Амадона, некоторые сильно специализированные формы эволюционно пластичны, например киты. Поэтому нет ничего невероятного в том, что именно специализированные формы дают начало новым группам организмов. Амадон считал, что этим объясняется отсутствие переходных форм в палеонтологической летописи: переходные формы были сильно специализированными, редкими, и поэтому их трудно обнаружить.

Таким образом, сведения о «специализации» очень противоречивы. «3акон Копа» сам по себе не может служить аргументом ни для подтверждения, ни для опровержения ортогенеза или теории естественного отбора, но он указывает на явление, которое трудно объяснить, - вымирание. Существование этого явления можно рассматривать как косвенное свидетельство невозможности организмов произвольно варьировать, что является аргументом в пользу ортогенеза.

Аналогичную ситуацию можно видеть в случае обсуждения ещё одного закона- «закона Депере»: животные крупных или гигантских размеров не бывают родоначальниками новых групп, а являются их конечными членами. Долгое время считалось общепринятым, что по мере эволюции группы животных размеры их тела постепенно увеличиваются. «Очевидно, крупным организмам благоприятствует отбор», - говорили дарвинисты. Крупные организмы сильнее, они более конкурентоспособны, чем их родственники, которые не вышли ростом. «Нет, это далеко не очевидно», - отвечали сторонники ортогенеза. Может, при определённых условиях крупному организму будет просто не прокормиться, а его мелкие сородичи вполне смогут выжить, но тем не менее во множестве филогенетических линий прослеживается тенденция к увеличению размеров.

Надо заметить, что наряду с увеличением, в филогенетических линиях может происходить и уменьшение размеров. Вот, например, среди Хоботных основным направлением было, конечно, увеличение размеров, но в то же время неоднократно появлялись и карликовые слоны, всего около 1 м высотой. В конце концов, и те, и другие (как, впрочем, и средние) почти вымерли: от обширной и разнообразной группы осталось всего два вида.

В одном очень обширном исследовании прогрессивной эволюции (Зотин А.И., Зотин А. А., 1999) считалось очевидным, что естественный отбор благоприятствует уменьшению размеров. А. И. Зотин и А. А. Зотин утверждали, что уменьшение размеров - это один из путей избежать «неудачной ситуации» в биоценозе: «Можно себе представить, что представители некоего вида - животные или растения, не выдерживая конкуренции в борьбе за жизнь, постепенно мельчают, так как мелкие особи имеют шанс уцелеть в результате ли потери интереса к ним основных врагов, расширения ли их кормовой базы или возможности спрятаться при возникновении опасности» (Там же. С. 226). Проделав сложные вычисления, характеризующие обмен веществ животных по мере измельчания, авторы пришли к заключению, что оно (измельчание) даёт заметное преимущество, хотя и ограничивает размеры организма узкими рамками. К примеру, воробьиные птицы - явно процветающая группа.

Уменьшение или увеличение размеров можно попытаться объяснить и другими эволюционными механизмами. Как карликовые, так и гигантские формы нередко приурочены к островам (слоновые черепахи, комодские вараны, быки аноа и др.). Обитатели островов могут показаться экзотикой, находящейся в стороне от главных направлений эволюционного процесса, но немало эволюционистов придают им исключительное значение. Ещё с XIX века известна теория изоляции, согласно которой обитатели островов или изолированных горных долин рассматривались как указание на единственный путь эволюции. В новейшее время эту идею наиболее активно развивал Э. Майр. Из его рассуждений о географической изоляции следует, что если бы не существовало островов или изолированных участков в пределах материков, то вообще никаких значительных эволюционных изменений не произошло бы. Майр объяснял существенные отличия островных форм от своих ближайших родственников с материка «эффектом основателя» - тем, что островные популяции основаны небольшим числом особей, несущих небольшую часть генофонда вида. По мнению Майра, в потомстве таких основателей мутации быстрее переходят в гомозиготное состояние, быстрее подвергаются действию отбора и поэтому могут привести к генетическим революциям (Mayr, 1954). Значительно чаще появление специфических островных форм объясняют генетическим дрейфом, приводящим к развитию редких вариантов изменчивости вида, или особыми экологическими условиями островов - бедность ресурсами, отсутствие хищников или конкурентов и др., вызывающими определённое давление отбора.

Всё это может показаться убедительным, но надо заметить, что в ряде случаев никаких объяснений увеличения или уменьшения размеров животных в эволюции найти не удаётся. Так, например, К. Петрен и Т. Кэйс провели тщательное исследование размеров игуан - крупных и мелких, островных и материковых - и не обнаружили никакой связи изменений размеров и внешних условий. Среди островных жителей обнаруживались и крупные, и мелкие формы, при том что условия их существования были сходными - отсутствие хищников, конкурентов, разнообразие ресурсов. При этом авторы отмечали существование революционных «тенденций» и «ограничений» (экологических, физиологических или генетических). Если рассмотреть всю линию развития игуан, то вообще неясно, увеличиваются ли среди них размеры или уменьшаются, поскольку имеются самые разные варианты (Petren, Case, 1997).

Таким образом, в филогенетических линиях размеры могут увеличиваться или уменьшаться. И тот, и другой процесс можно рассматривать или как приспособление, или как реализацию изначально заложенных тенденций эволюционного развития, или как результат действия иных эволюционных механизмов. При обсуждении этого явления напрашивается мысль о том, что одни группы пошли по пути уменьшения, а другие - по пути увеличения размеров. Конечно же, этого недостаточно для объяснения эволюционного механизма. Не могли же организмы решать, по какому пути эволюции им пойти, но при Знакомстве с закономерностями эволюционной морфологии создаётся именно такое впечатление.

При обсуждении законов Копа и Депере нередко упоминались «законы относительного роста» или «аллометрия» - термины Дж. Хаксли, характеризующие (довольно расплывчато) соотношение размеров разных частей организма в ходе их роста. Объяснение «эволюционных тупиков» аллометрическим ростом состоит в следующем: увеличение размеров одних органов под действием отбора с сохранением аллометрических отношений ведёт к инадаптивному разрастанию других органов. Но это объяснение казалось неубедительным даже сторонникам теории естественного отбора, поскольку отбор действует не на отдельные органы, а на весь организм, т.е. на всю систему аллометрических отношений (Jepsen, 1949; Красилов, 1977). Критики дарвинизма не без злорадства указывали на это обстоятельство. Так, Грассэ писал по этому поводу следующее: «если вы почитаете "Современный синтез" Джулиана Хаксли, вы увидите, в каком он затруднении» (Grasse, 1977. Р. 16). Сам Грассэ, правда, тоже испытывал затруднения в интерпретации «законов палеонтологии». По его мнению, ничего определённого об их механизмах неизвестно.

Некоторые палеонтологи усматривали в эволюционном развитии проявление ещё одного закона - «закона инерции». Согласно этому закону, если уж какое-либо эволюционное направление возникло, то оно продолжается до максимально возможного развития, даже если ведёт и в «неадаптивную сторону», то есть уже после достижения приспособленного состояния организмы продолжают эволюционировать по инерции. В случае увеличения размеров этот закон означает, что размеры организмов могут продолжать увеличиваться, даже когда они превысили оптимум. Австрийский палеонтолог Отенио Абель (Othenio Abel, 1875-1946), сформулировавший закон инерции (Tragheitgesetz), использовал в первую очередь другой пример - филогенетический ряд развития непарнокопытных (Abel, 1928, 1929). Так, у предков лошадей сформировалось определённое направление эволюции, наиболее заметным проявлением которого является редукция пальцев и увеличение размеров. Это направление сохранялось, несмотря ни на что, и достигло максимально возможного предела - число пальцев сократилось так, что остался только один, и размеры всего организма при этом сильно увеличились. Такая же инерция наблюдается и в изменении пропорций конечностей, строении коренных зубов и других органов, причём всё это происходило в разных условиях - как в лесах, так и на открытых пространствах. Сторонники дарвинизма, как известно, рассматривали процесс эволюции лошадей как проявление адаптации к бегу и к жизни на открытых пространствах. По их мнению, изменение климата привело к появлению открытых пространств типа степей или саванн, которое в свою очередь привело к тому, что новое давление отбора вызвало необходимость новых приспособлений (Ковалевский, 1875).

В данном случае окончание рядов представляется или вершиной совершенства, или, по крайней мере, нейтральным изменением, но филогенетические линии могут заканчиваться формами, которые кажутся совершенно нелепыми, обладающими ненужными или даже вредными особенностями. Такие случаи, называемые «гипертелия» (Grasse, 1943), «гротескные структуры» (Rensch, 1954) и т.п., более удачны для иллюстрации «закона инерции». Один из излюбленных примеров такого развития - ирландский олень, похожий на современных благородных оленей, только гораздо более крупный. У ирландского оленя были очень большие рога. Расстояние между их концами превышало три метра. Почему-то считается, что они ему вовсе были не нужны, и именно эти рога и привели оленей к гибели. Как будто бы рога были слишком большими, требовали слишком много кальция и, вообще, жить с рогами очень неудобно. Как-то утратить их в процессе эволюции олень почему-то не мог.

Нужны или не нужны были рога оленю, по всей видимости, так и останется тайной (не можем же мы у него спросить), но вполне вероятно, что рога ему всё-таки были не бесполезны или, по крайней мере, не очень вредны. У современных оленей рога тоже бывают не маленькие, и это сказывается на выживании современных оленей только потому, что человек направляет на них свои охотничьи инстинкты. Какое-то время, причём достаточно продолжительное, ирландский олень существовал на обширной территории - его остатки были найдены в Европе, Северной Африке и в Азии вплоть до Китая. Сравнительно недавно - несколько тысяч лет назад - олень вымер. Но почему именно из-за рогов? Вымерло огромное количество видов млекопитающих, в том числе и копытных, с совершенно нормальными рогами или вовсе без рогов. Если же олень действительно вымер из-за рогов, то лучшего подтверждения «закона инерции» и не нужно. Это означает, что возникшее направление их эволюции продолжалось и дальше, то есть рога ещё больше увеличились так, что рождались совершенно непропорциональные нежизнеспособные олени. «Неправильно названный, неправильно исследованный и неправильно понятый», - так охарактеризовал ирландского оленя Стивен Гулд. Если перевести дословно английское название ирландского оленя (Irish elk), то получится «ирландский лось», хотя на самом деле он не является лосем, а обитал не только в Ирландии. Его существование дало повод для множества «неправильных объяснений», которые Гулд решительно заменил на «правильное»: ирландский» олень-лось вымер, потому что не смог адаптироваться к субарктическим условиям последнего оледенения (Gould, 1977).

В ходе обсуждения законов палеонтологии Абель ввёл наименование и ещё одного закона - закона Долло, или закона необратимости эволюции (Abel, 1911), ссылаясь на следующее утверждение Долло: «Организм не может даже частично вернуться в состояние предков, если он окажется в аналогичных условиях» (Dollo, 1893. Р. 165). Например, среди млекопитающих и рептилий есть множество групп, которые вторично перешли к водному образу жизни, но при этом они не вернулись к состоянию амфибий и рыб, от которых они произошли, а приобрели новые особенности. Сам Долло с большим увлечением описывал всевозможные вторичные приспособления - вторичную четвероногость динозавров, вторичный древесный образ жизни некоторых кенгуру, вторичный водный образ жизни черепах и т.п. (см.: Габуния, 1974). Но все подобные примеры можно рассмотреть и иначе - обратить внимание не на различия вторичных приспособлений и особенностей предков, а на их сходство между собой, то есть на то, что китообразные и ихтиозавры по форме тела напоминают рыб, у морских черепах есть ласты, похожие на плавники и т. п. В таком случае кажется, что эволюция, наоборот, обратима. Сторонники концепций направленной эволюции за небольшим исключением (Д. Н. Соболев) считали закон Долло подтверждением своих идей. «Закон необратимости служит одним из основных доказательств в пользу направленной эволюции» (Ивановский, 1976. С. 54). Он указывает на то, что эволюция проистекает по собственным законам. В таком случае, надо думать, упоминавшиеся выше китообразные или ихтиозавры не «решили» уйти обратно в воду, а, следуя законам изменчивости, приобрели новые особенности - укороченные конечности, удлинённый позвоночник и др., которые сделали их жизнь на суше невыносимой, и поэтому им ничего не оставалось, как вернуться в среду их рыбообразных предков.

В трудах дарвинистов закон Долло нередко упоминался, и, по всей видимости, для них он не представлял никаких затруднений для объяснения. С позиции дарвинизма вполне очевидно, что организмы стремятся приспосабливаться к самым разнообразным условиям, в том числе и к тем, которые сходны с условиями существования их предков. Поскольку как среда, так и организмы постоянно изменяются в самых разных направлениях, то хотя бы просто статистически невозможен повтор уже пройденных этапов развития. «Никто не войдёт дважды и один поток и смертной сущности никто не постигнет дважды», - эта мысль Гераклита общепризнанна.

Сам Долло приводил несколько формулировок своего закона. И дальнейшем они уточнялись его последователями. В последней известной нам работе о законе Долло предложено заменить его «более широким и более точным законом неидентичности сходных структурных преобразований в разных таксонах живых существ» (Серавин, 1999. С. 89), а вместо принципа необратимости ввести «принцип противонаправленности» эволюции. Правда, при этом не приводится более точной формулировки ни принципа, ни закона. Они, очевидно, сводятся к тому, что одни проявления эволюции обратимы, а другие необратимы.

Всё, что связано с «законами» биологии, безусловно, привлекает внимание при обосновании ортогенеза. Но в данном случае, по всей видимости, «закон» не может расцениваться как аргумент из-за его полной неясности, ещё большей, чем неясность первых упомянутых здесь законов. Хотя тут надо заметить, что некоторыми эволюционистами высказано и иное понимание закона необратимости. Его относили только к случаям утраты каких-либо органов в эволюции. Самую краткую и точную формулировку такого понимания закона Долло дал, по-видимому, Пьер-Поль Грассэ: регрессивный ортогенез необратим (Grasse, 1943). Так, например, в эволюции хоботных от относительно мелких животных произошли гигантские, которые в ряде случаев породили мелких. Никаких новых органов в этом процессе не было ни приобретено, ни утрачено. В этом случае эволюция обратима. Но если, к примеру, в эволюции копытных начала происходить редукция пальцев, то, значит, на её поздних стадиях не может происходить увеличение числа пальцев. Из палеонтологической летописи для копытных такие примеры неизвестны, хотя история этой группы относительно полно изучена. На протяжении миллионов лет на обширной территории, на которой обитали древние копытные, скорее всего могли возникнуть условия, когда увеличение числа пальцев им не повредило бы, но оно только уменьшалось. Если последовательно объяснять эволюцию по Дарвину, то при создании давления отбора на увеличение числа пальцев они начнут появляться. Никто этого, по-видимому, не проверял. Вряд ли кто-нибудь воспримет всерьёз идею эксперимента по созданию «многопалых» овец, свиней, лошадей и т. п. Скорее всего, ничего из этого не выйдет. Закон необратимости в этом смысле, по-видимому, справедлив и может расцениваться как аргумент в пользу ортогенеза.

«Законы палеонтологии» хорошо сочетаются с представлениями о сходстве жизненного цикла особи и вида или иной общности живых организмов более высокого таксономического ранга. Большинство сторонников ортогенеза доказывали, что виды и группы более высокого таксономического уровня подобно особям претерпевают рождение, расцвет и естественную смерть. Внешнее воздействие или появление конкурентов, конечно, может привести к вымиранию, но, так же как и в случае особи, этому наиболее подвержены те группы, которые уже состарились, ослабели и вот-вот помрут сами. Их противники утверждали, что вымирание видов - всегда процесс насильственный, вызванный появлением конкурентов и / или изменением условий, и /или прямым истреблением, при этом появление и развитие видов Обусловлено изменением среды, и в нём не может быть чисто возрастных изменений. Строго следуя теории Дарвина, историческое развитие таксона в первую очередь нужно объяснять конкуренцией: группа развивается, если более сильные конкуренты отсутствуют, а если они появляются, то группа деградирует или вообще вымирает. В относительно современной литературе эту мысль особенно последовательно развивал Л. Ш. Давиташвили (1948, 1969).

Но всё же в большинстве случаев этого объяснения явно недостаточно. При исследовании палеонтологической летописи часто обнаруживается, что в ходе крупных изменений фауны новые группы не вытесняют своих предшественников, а занимают места, освободившиеся после их вымирания. Д.Н.Соболев (1924), например, заметил, что постоянно приходится констатировать вымирание всесветно распространённых форм без видимого участия пришедших откуда-то истребителей. Так, судьба наутилоидей никак не связана с развитием рыб. Это были крупные животные, которые вполне благополучно существовали одновременно с рыбами и прочими жителями водной среды, но почему-то почти все резко вымерли. В то же время сходные с ними аммоноидеи вымирания избежали.

Если вымирание не удаётся объяснить конкуренцией, то его обычно объясняют изменением условий - климата в первую очередь. В этой связи привлекают внимание крупные изменения фауны вроде вымирания динозавров и начала бурного развития млекопитающих. О причинах подобных событий высказаны десятки гипотез, и практически все они касаются внешних причин, которые могли бы уничтожить обширные группы организмов. Но со времён Ламарка по поводу «катастрофизма» было высказано и немало критики. Ясно, что геологическая или космическая катастрофа, болезни, появление более конкурентоспособных организмов могли уничтожить вид или, скажем, фауну какой-то местности, но никак не могли уничтожить группы высокого таксономического ранга, распространённые по всему миру.

С позиции современного дарвинизма неясности механизмов вымирания объясняются тем, что фактически невозможно реконструировать все детали экологической обстановки далёкого прошлого и поэтому не всегда удаётся выявить конкретную особенность среды, которая оказала решающее влияние на процветание или гибель группы (Майр, 1974). То есть в данном случае мы видим как раз тот вариант объяснения, который был назван Любищевым уходом в «убежище невежества».

Как мы показали, некоторые сторонники ортогенеза указывали на то, что есть определённые общие закономерности эволюционного развития, которые наблюдаются в развитии любых, очень разных в отношении экологических требований групп организмов - законы акселерации, ретардации, неспециализированности и др. Особенно удачной характеристикой старения мог бы быть «закон Розы» - закон уменьшения изменчивости. Если по мере развития группы её способность изменяться постепенно падает до нуля, то это могло бы объяснить «филогенетическое старение» (Rosa, 1931). Но это интересное предположение, к сожалению, не только не доказано, но не было подкреплено никакими соображениями о том, как измерить степень изменчивости. Некоторые классики современного дарвинизма также утверждали, что по мере развития группы её изменчивость уменьшается. Это может показаться созвучным «закону Розы», но при этом имелось в виду другое: не способность изменяться, а реализованная изменчивость. Поскольку по мере развития группы организмов она постепенно всё лучше и лучше приспосабливается к каким-либо условиям, то в конце концов она настолько приспособится, что теряется всякий смысл изменяться далее, и поэтому изменчивость идеально приспособленной формы падает до минимума (см.: Шмальгаузен, 1969).

В области частных проблем, а не общей теории эволюции, о старении или «усталости» групп нередко говорится как о чём-то само собой разумеющемся. В особенности это характерно для палеонтологических работ. Одним из признаков старения и симптомом скорого вымирания считалось появление «экстравагантных», «гротескных», «сверхспециализированных», «эксцессивных», аномальных, патологических, дисгармоничных», «децентрализованных», «отклоняющихся» типов, Попытки выявить общее определение для этих типов успехом не увенчались. Обычно они определяются путём приведения бесконечного ряда синонимов и введения новых понятий, подобных указанным выше. Проявлением такой «экстравагантности» в некоторых группах является шипы. Об этом была написана целая работа «Происхождение и значение шипов» (Beecher, 1898; см.: Давиташвили, 1948; Bowler, 1983). Как будто бы шипы появляются на поздних стадиях эволюции группы, потом они увеличиваются, и вскоре после этого группа вымирает. Позднее В. Д. Ланг, исследователь мшанок, приходил к выводу, что «филогеронтические черты» могут быть предсказаны. Среди мшанок по мере эволюционного развития как будто бы насыщение организма кальцием становится чрезмерным, и это приводит к разрастаниям скелета и шипов (см.: Taylor, 2002). Таким же образом среди головоногих постепенно усложнялось строение раковины. Рога динозавров и млекопитаюших также как будто бы при «чрезмерном» развитии указывают на скорейшее вымирание. Отсутствие зубов у позвоночных также служит предвестником скорой гибели (Давиташвили, 1948. С. 628, 336). Этот признак определяли как специализацию или даже «сверхспециализацию». Крупные размеры рептилий, всевозможные выросты разных частей их тела (гребни на спине, разрастания теменных и лобных костей) также рассматривались как признаки старения филогенетических линий (Kaiser, 1970. 8.130). Нередко отмечается сходство подобных образований с болезненным состоянием тех организмов, которые являются представителями более «молодых» типов. После появления экстравагантных типов в филогенетических линиях иногда отмечается краткое «омоложение», повторное появление признаков ранних стадий развития «типа», своеобразное «впадение в детство» перед смертью.

В общем, палеонтологическая летопись демонстрирует богатую коллекцию всевозможных несуразных живых существ. Некоторые палеонтологи увлекались рассуждениями об их нежизнеспособности и близости к вымиранию. Приведём в качестве примера анализ строения диплодока X. Кайзером. Эти животные, как известно, достигали весьма крупных размеров, имели очень длинные шею и хвост, и очень маленькую относительно размеров тела голову. Кайзер привел реконструкции размеров различных органов диплодока - лёгких, сердца, мозга. Получилось, что его сердце относительно общих размеров организма было очень маленьким. Кайзер сравнил диплодока с человеком-переростком, у которого очень слабое сердце. На расстоянии нескольких метров от такого сердца, по его мнению, вены и капилляры просто не могли функционировать, поскольку там должна была образоваться торричеллиева пустота. Нервная, дыхательная и прочие системы органов диплодока казались исследователю настолько нелепо устроенными, что совершенно непонятно, как же вообще диплодок жил (Kaiser, 1970). В общем, это ярчайшее свидетельство «децентрализации» - причины завершения филогенетической линии по причине её старости.

Всё это может показаться интересным и убедительным, но всё-таки надо иметь в виду, что диплодоки существовали достаточно продолжительное время и в приличном количестве. В противном случае их остатки не попали бы в руки современного исследователя. Кроме того, диплодок - далеко не единственный представитель динозавров такой «несуразной» конструкции. Наверное, найдётся немало исследователей, которые сочли бы диплодоков и их родственников вполне нормальными и не видели бы в них никакой патологии. По этому поводу Кайзер отметил, что виды и организмы - не дисгармоничны сами по себе, а являются таковыми по отношению к родственным группам, к «плану строения» («Bauplan»). Более определённой информации о типах и отклонениях от них найти трудно. В их выявлении легко видеть тавтологию: признаком старения считается появление «экстравагантных типов», а экстравагантные типы определяются как раз по тому, что они появляются перед вымиранием. Среди современных животных «старение» усмотреть труднее. Но если бы какие-нибудь виды вдруг исчезли, к примеру жирафы, то это печальное событие палеонтологи будущего могли объяснить бы так же, как сейчас объясняют вымирание диплодока.

Иногда такие «экстравагантные» типы среди современных животных рассматриваются как проявление противоположного процесса - высокой изменчивости. Например, на острове Сулавеси до сих пор обитает несколько необычное млекопитающее, похожее на кабана, - бабирусса. Бабирусса примечателен тем, что имеет клыки очень странной формы - их концы так закручены вовнутрь, что совершенно непонятно, зачем эти клыки нужны. Бернхард Ренш привёл этот пример в качестве доказательства неограниченности изменчивости. По его мнению, такие случаи свидетельствуют о том, что для естественного отбора есть абсолютно любой материал - нужный в данных условиях или ненужный. В данном случае ненужный вариант случайно сохранился отбором, потому что он не очень вреден.

Кроме «эксцессивных типов», среди современных организмов находили и иные проявления старения филогенетических линий. Так, например, изобилие стареющих форм усматривали среди жителей пещер. Депигментация, замедление индивидуального развития, «нездоровый вид» - всё это расценивалось как признаки старения и близости вымирания (Vandel, 1965). Но некоторые исследователи фаун пещер ничего ущербного в их жителях не видели и считали их вполне нормальными в «филогеронтическом смысле». Кроме того, показано, что есть формы, которые из пещеры вышли в нормальную среду. В одной из современных работ о пещерах сделан вывод о том, что все высказанные соображения о происхождении пещерных фаун ничего не объясняют и основаны на предположениях, которые нельзя проверить (Desutter-Grandcolas, 1997).

Анализ «стареющих форм» нетрудно довести до абсурда. Это можно видеть в книге «Старение органического мира» А. Декюжи (Decugis,1943). Кроме «аномальных» вымерших форм (как, например, гигантских нелетающих птиц), указание на филогенетическое старение он усмотрел практически во всех группах современных организмов, причём среди групп самого разного ранга. Киты, брахиоподы, дисковидные рыбы, австралийские аборигены, неполнозубые и т. д. - все они оказывались или слишком крупными, или слишком малоизменчивыми, или слишком плоскими, или архаичными, или вообще слишком странными для нормальных невымирающих организмов. По мнению Декюжи, только человек из-за своего разума может противостоять старению своего вида (если не считать представителей некоторых рас, похожих на неандертальцев). Эти доводы трудно воспринимать всерьёз, но формально эти рассуждения обоснованы так же, как и примеры, обсуждавшиеся выше. Признаки старения группы охарактеризовать нелегко. Остаётся только иронизировать по этому поводу, в чём некоторые эволюционисты преуспели. Так, например, Глен Джепсен, критикуя авторов концепций направленной эволюции, сравнил некоторые их утверждения с высказыванием «пессимиста», читающего список умерших за год: «Куда мир катится, в этом году столько великих людей умерло, и ни одного великого человека не родилось» (Jepsen, 1949. р. 493).

Несмотря на трудности в характеристике «филогенетического старения» и «эксцессивных типов», ясно, что немало животных вымерло, и причины этого явления далеко не всегда ясны. Как будто бы в эволюции формируются направления, которые развиваются самопроизвольно до определённого предела, после которого они уже не могут порождать новые «приспособленные» формы или хотя бы сохранить созданные. Или, если выражаться «современным научном языком»: «никакие сальтации не могут вдохнуть новую жизнь в разрушенный видовыми мутациями видовой геном» (Ивановский, 1976. С. 44).

Вне зависимости от отношения к концепциям ортогенеза при анализе вымирания обычно допускается существование мифических процессов «децентрализации», «дисгармонии», сверхспециализации и т. п. Так, автор одной из относительно современных обобщающих работ о вымирании - французский исследователь Л. де Бони - в качестве причины вымирания наряду с внешним воздействием и конкуренцией называл и специализацию, и чрезмерный рост, и уменьшение изменчивости, то есть всё, что нередко считали проявлениями старения, «филогеронтии» (de Bonis, 1991). Хотя в то же время он указал на то, что утверждение «старения» филогенетических линий - антропоморфическая и тавтологическая точка зрения. Он против употребления понятие «старение» в данном контексте, поскольку оно не несёт информации о механизмах вымирания.

В трудах теоретиков дарвинизма вопрос о «старении» если не игнорируется, то по этому поводу говорится примерно следующее: мысль о старческом одряхлении групп организмов - «предвзятая и противонаучная идея» (Давиташвили, 1948. С. 269). Совершенно очевидно, что организмы вымирают в том случае, если не успевают приспособиться к изменяющимся условиям или если у них появятся сильные конкуренты. А что касается появления «экстравагантных типов», то в их основе лежит половой отбор. Возможно также, что они являются - «бесполезным коррелятивом полезного признака (увеличения размеров)». (К таким выводам приходили Дж. Хаксли, И. И. Шмальгаузен и др.; цит. по: Давиташвили, 1948.) Ни то, ни другое совершенно не доказано. По крайней мере, как мы выяснили, о селективной ценности увеличения размеров сведения весьма противоречивы.

Известна и компромиссная точка зрения: вымирание происходит в момент «кризисов», вызванных, по всей видимости, внешней причиной, но таксоны разного возраста подвержены действию кризисов в разной степени. Это показано, в частности, в развитии разных групп правильных и неправильных морских ежей. Они вымирали в моменты кризисов начала кайнозойской эры, и при этом больше всего пострадали группы, которые пребывали в преклонном возрасте (Марков и др., 1994). Иными словами, все факторы, о которых здесь шла речь, действенны, и при объяснении вымирания нельзя абсолютизировать какой-то один (Белышев, 1973).

Таким образом, утверждения существования чисто возрастных изменений в эволюции таксона представляются весьма убедительными. Практически никто из тех, кто изучал этот вопрос, не отрицал это явление. Сведения о возрастных изменениях таксонов обращают внимание на движущие силы эволюции, заключённые в самих организмах, то есть свидетельствует в пользу ортогенеза или, по крайней мере, о том, что нельзя всю эволюцию свести к процессу отбора из неисчерпаемого материала изменчивости. Вполне может оказаться, что эволюционирующая группа уже поистратила возможности его поставлять из-за «старости» и порождает «неприспособленные организмы».

Указания на существование неадаптивных направлений в эволюции также является важным аргументом авторов концепций направленной эволюции. Сторонники ортогенеза доказывали, что приспособление к среде не является движущей силой главных эволюционных направлений. Они потратили много труда на критику идеи адаптации, используя разнообразный фактический материал. При этом очень часто использовались данные палеонтологии. Некоторые филогенетические ряды как будто бы идут явно в неадаптивную сторону. Интересно, что на это обстоятельство указывали не только сторонники ортогенеза, но и некоторые дарвинисты. Множество подобных примеров приведено Давиташвили, который при этом не жалел самых сильных выражений для критики «предвзятых и антинаучных» поползновений противников теории естественного отбора. При этом он ссылался на В. Ковалевского, охарактеризовавшего инадаптивную и адаптивную редукции пальцев копытных. Ковалевский отметил и некоторые другие «малоудачные конструкции», найденные им самим или его коллегами среди вымерших животных, - неадаптивное строение зубов некоторых копытных, зубы мастодонтов и др. По мнению Давиташвили, эти данные и соображения могут послужить для более широких обобщений. Можно даже ввести в биологию «закон Владимира Ковалевского» - закон адаптивной и инадаптивной эволюции. («Инадаптивная и адаптивная редукция конечностей непарнопалых вскрывает закон, наблюдаемый в эволюционном развитии всего органического мира» - Давиташвили, 1948. С. 393.) Хвост у птерозавров, несовершенные зубы некоторых хищных пеликозавров, строение стволов у древнейших древовидных тайнобрачных с центростремительным нарастанием древесины (явно менее выгодным, чем центробежное) и другие примеры были представлены Давиташвили в качестве проявлений неадаптивной эволюции. Представление о возможности неадаптивной эволюции и в то же время активная поддержка теории отбора могут показаться непоследовательными. Выход из этого противоречия заключался в следующем: понятие адаптивности и инадаптивности не имеют абсолютного значения: адаптивным называется тип развития органа, если он имеет некоторые преимущества перед каким-нибудь другим типом развития, встречающимся у близкой формы. Таким словесным трюком противоречие адаптивности-неадаптивности было замаскировано, но, разумеется, «закон неадаптивной эволюции» не нашёл поддержки среди дарвинистов. В теории естественного отбора основное внимание сосредотачивается на адаптации. Неадаптивные ряды последовательных форм значительно чаще приводились для иллюстрации ортогенеза. В этой связи в трудах сторонников ортогенеза неоднократно упоминались ряды эволюции вымерших головоногих. «Неадаптивная эволюция» среди них также была отмечена. Э. Дакке описал ряды эволюции наутилид, в которых наблюдается переход от прямых раковин к завитым. Но в некоторых группах происходило повторное образование прямых раковин, осуждённых, как писал Дакке, естественным отбором на вымирание (цит. по: Соболев, 1924).

В качестве указания на «инадаптивную эволюцию» использовались и некоторые примеры из современной флоры и фауны. Есть организмы, которые иногда кажутся исследователям чересчур сложными. Орхидеи, например, имеют очень сложные цветки. Эти цветки иногда не привлекают, а чуть ли не отпугивают насекомых. Их опыление сопряжено с большими трудностями, поскольку для него нужен особый вид насекомых. Пыльца орхидей упакована так, что вытаскивается абсолютно вся за одно посещение цветка насекомым, и потому риск её потери относительно велик. В конце концов, когда происходит это невероятно трудное опыление и образуются семена, они тоже не просто так прорастают, а для этого требуется присутствие определённого гриба и другие специфические условия. Один из исследователей орхидей писал о них следующее: «Как будто в некоторых рядах эволюция, следуя слепому влечению, продолжает идти по раз выбранному направлению, не обращая внимания на какие бы то ни было потребности и не будучи в состоянии проложить новые пути» (Neger, 1913; цит. по: Берг, 1977. С. 176).

Эти факты «инадаптивной эволюции» противники ортогенеза или полностью отрицали, или доказывали, что, кроме неадаптивных изменений, есть и адаптивные, причём последних гораздо больше, и поэтому эволюция в целом - это создание приспособленных организмов. Возражение сторонников ортогенеза состояло в том, что органы, которые кажутся нам приспособлением, на самом деле возникли вне всякой связи с требованиями среды, а организм «случайно» нашёл им применение, то есть приспособился к своему строению. Эта идея известна, в основном, по теории преадаптации Люсьена Кено (Keno, 1914), но она неоднократно высказывалась разными авторами и вне зависимости от этой теории. По этому поводу весьма выразительно высказывался ещё Этьен Жоффруа Сент-Илер: «Одни натуралисты в погоне за остроумием объясняют то, что они видят, при помощи отношений, которые они устанавливают произвольно, не считаясь с фактами. Злоупотребляя телеологической философией, они заставляют следствие порождать причину. Так, например, при виде летящей птицы они делают заключение, что ей придана организация, специально предназначенная для этой цели, при этом добавляют, что она должна иметь полые кости - для уменьшения веса тела, покров из прилегающих друг к другу лёгких перьев, исключительно сильные передние конечности и т.д.». (Далее точно так же говорится о рыбе.) «Дойдя затем до логического завершения своих рассуждений, эти натуралисты приходят в восхищение по поводу того, что все необходимые особенности организации встречаются в совокупности одновременно и именно там, где они требуются, подтверждая принцип порядка и гармонии, проявляющийся во всём, что сотворено» (Жоффруа Сент-Илер, 1970. С. 440). Легко заметить, что именно так до сих пор обычно и излагаются закономерности морфологии.

С развитием эволюционной биологии против «злоупотребления телеологической философией» нередко выступали противники дарвинизма. Мысль о преадаптации представляется естественной реакцией на поверхностное изложение проблемы приспособления, в котором перепутываются причина и следствие, и, наверное, большая часть авторов ортогенеза обратила на это внимание. В частности, Берг привёл такие соображения о появлении летучих рыб. Если объяснять их происхождение по Дарвину, то эти рыбы приспособились к полёту. В определённых условиях создалось давление отбора на такие варианты строения рыб, которые позволили бы им совершать длинные прыжки, почти что летать, и такими вариантами были те, у которых длинные плавники. Постепенно плавники делались всё длиннее и длиннее, рыбы прыгали всё дальше и дальше, и в результате теперь мы наблюдаем оригинальную конструкцию - летучих рыб. Ещё немного, и они будут летать как птицы. Берг не принимал такого объяснения. Он утверждал, что плавники летучих рыб удлинялись вне зависимости от требований среды. Есть рыбы, которые любят выпрыгивать, но плавники у них не удлинились, и наоборот, есть рыбы с длинными плавниками, которые из воды не выпрыгивают, а живут где-то у дна. Да и вообще, неужели рыбам так уж необходимо летать? В воде им гораздо удобнее, а выпрыгивают они просто так. Берг подбирал примеры для подтверждения того, что длинные плавники - один из возможных для рыб вариантов строения, который является характерным для некоторых их видов или встречается как аномалия среди рыб с нормальными плавниками. И этот вариант строения появляется сам по себе, а не в ответ на требование среды, хотя в некоторых условиях он кажется приспособлением (Берг, 1977).

Примеры кажущейся адаптации иногда приводятся и в современных работах, не противопоставленных традиционным дарвиновским взглядам. Так, например, среди саламандр описано направление эволюции - приспособление к древесному образу жизни, а точнее, к движению по плоской, скользкой и влажной поверхности листьев тропических растений. Это приспособление достигается уменьшением размеров, развитием перепонок между пальцами и редукцией ряда элементов фаланг пальцев. Степень развития перепонок коррелирует со степенью «древесности» (arboreality) видов, если не считать некоторые исключения. Исключениями являются недревесные саламандры с хорошо развитыми перепонками (Bolitoglossa dagleini) и, наоборот, «акробатические» (acrobatic) древесные саламандры (Bolitoglossa franklini), у которых слабо развиты перепонки (Allberch, 1981. Р. 95). Если обратить внимание именно на эти исключения, то мнение сторонников ортогенеза по поводу преадаптации кажется заслуживающим внимание.

Кроме приспособления к среде или к своему строению иногда описываются совершенно безразличные направления эволюции. Так, на пример, одно из таких направлений было замечено при анализе разнообразия воробьиных птиц: «Всё же есть целый ряд особенностей, которые не связаны, по крайне мере явственно, с внешними условиями(…) В чрезвычайно обильной родами и видами группе воробьиных какой то физиологический процесс (во времени) неизменно ведёт многие, иногда довольно далеко отстоящие в систематическом отношении друг от друга виды к красной окраске. Это одинаково бывает в разных местностях, при различной экологической обстановке и в весьма различных климатах. По образному выражению академика Сушкина, красный наряд вьюрковых птиц - это своего рода "генеральский мундир", до которого "дослуживаются" многие виды. Ему обычно предшествует жёлтый, а жёлтому - бурый. В чём здесь дело с физиологической стороны, мы пока не знаем. Климат здесь может только или частично задержать, или слегка видоизменить эти наряды, но не более» (Серебровский, 1928. С. 128).

Таким образом, одни организмы плохо приспособлены, другие приспособились «случайно», а не в ответ на требования среды, третьи приобрели в ходе эволюции признаки, которые совершенно безразличны по отношению к «приспособлению». Примерно такой вывод напрашивается из анализа адаптации сторонниками ортогенеза. Иными словами, описаны адаптивный, «инадаптивный», преадаптивный и нейтральный пути эволюции. Разумеется, противники ортогенеза указывали на адаптивный путь в первую очередь, а сторонники ортогенеза - на неадаптивный. Кто из них прав? Дарвинисты говорили, что инадаптивный путь является нецелесообразным и противоестественным и поэтому не может быть главным. Антидаривнисты утверждали обратное. При этом они нередко обращали внимание на то, что признаки, разграничивающие крупные таксоны, - неадаптивны, как, например, очередное листорасположение или супротивное, пятичленное или четырёхчленное строение цветка и т.п. (Nageli, 1884; Willis, 1940). Кто возьмёт на себя смелость доказать приспособительное значение этих признаков? Но как заметил С. С.Четвериков, «есть лазейка, за которую молено спрятаться», - соотносительная изменчивость (цит. по: Тахтаджян, 1991. С. 501). Если признак является неадаптивным, значит он сцеплен в наследовании с адаптивным. В случае упомянутых особенностей растений нам следует считать, что, к примеру, пятичленное строение цветка было сцеплено с какой-то исключительно важной приспособительной особенностью древних растений.

Критики дарвинизма нередко обращали внимание на то, что процесс адаптации относится к видоизменению уже возникших органов, а не к их появлению. Процесс появления новых органов как будто бы происходит самопроизвольно. При этом наблюдается такое явление, как предварение признаков или филогенетическое ускорение: на ранних этапах эволюции какой-либо группы появляются органы или их зачатки, которые исчезают на следующих стадиях эволюции, Но появляются в дальнейшем или как адаптация, или как выход на Новый этап эволюционного развития. Первоначально термин «предварение» использовался в более узком смысле: его относили только к признакам молодых организмов, которые с возрастом исчезают, но проявляются у их далёких потомков. Такое явление впервые было показано на раковинах аммонитов и других головоногих. Несколько позже оно было замечено и в ходе исследования эволюции копытных: молочные зубы предков лошади сложнее, чем коренные, и напоминают те, которые появятся на следующих стадиях эволюции (Pavlov, 1901; цит. По: Берг, 1977; Воробьёва, Назаров, 1988).

Свидетельства «предварения» усматривались и в некоторых данных эмбриологии. У личинок появляются признаки высокой организации, исчезающие у взрослых. Ещё Бэр обратил на это внимание. Возражая против того, что было позднее названо биогенетическим законом, он писал: «Если бы данный закон (то есть проявление "закона сходства" в индивидуальном развитии) был справедлив, то при развитии животных не могли бы проходиться стадии, свойственные в окончательном виде вышестоящим животным. Однако можно указать довольно много именно таких случаев. Конечно, мы отнюдь не найдём их в истории развития человека, ибо нет форм, выше его стоящих, но ряд подобных примеров могут дать нам другие млекопитающие. У всех у них на более ранних стадиях развития челюсти так же коротки, как во взрослом состоянии у человека. Теменной гребень развивается у всех животных, которые имеют его, очень поздно, между тем он отсутствует у высших форм; мозг у птиц в первую треть их эмбрионального развития гораздо более похож на мозг млекопитающих, чем во взрослом состоянии. Глаза расположены у цыплёнка первоначально ближе друг к другу, чем на более поздних стадиях, и придают ему вид человеческого лица. Молодые ящерицы имеют очень большой мозг. У головастика есть настоящий клюв, как у птицы, и до потери хвоста его кишечник так длинен, как только у некоторых млекопитающих во взрослом состоянии. Многоножки, клещи и гидрахниды имеют, покидая яйцо, только три пары ног, как насекомые с превращением во взрослом состоянии» (Baer, 1828; цит. по: Крыжановский, 1939. С. 287).

Берг трактовал явление филогенетического ускорения или предварения признаков широко. К его проявлениям он относил и случаи, когда у низших форм (неважно, молодых или взрослых) обнаруживаются отдельные признаки высокой организации, которые появятся не у ближайших их потомков, а у организмов, которые стоят на значительно более высокой ступени развития. Например, одна из вымерших групп голосемянных - беннетиты - во многих отношениях предваряет или имитирует цветковые. Их органы размножения были похожи внешне на настоящий крупный цветок. По всей вероятности, эти «цветки» опылялись насекомыми. Но при этом беннетиты рассматриваются обычно как «боковая ветвь», которая не вела к появлению цветковых. Таким же образом некоторые предваряющие особенности обнаруживаются и у других голосемянных. В большинстве своём голосемянные раздельнополы, но у вельвичии (Welwitschia mirabilis) есть зачаточная бесплодная семяпочка на мужских «цветках». Гнетовые не могут быть предками цветковых. Это тоже «боковая ветвь», но она также имитирует цветковые совершенно бесполезным зачатком органа.

Нечто сходное с «предварением» представляет собой появление «аристогенов» - органов, которые бесполезны сами по себе, но создают предпосылку для развития «полезных» органов у далёких потомков их обладателей. В отличие от «предваряющих» особенностей они не исчезают у ближайших потомков, а продолжают развиваться, но долгое время в этом процессе не наблюдается приспособительного значения. Как мы выяснили, именно на таких примерах и основана концепция Осборна. Симпсон признал существование этого явления очень сильным аргументом в пользу ортогенеза, на который нечего ответить (Симпсон, 1948).

На существование «аристогенов» или «предваряющих особенностей» указывают некоторые особенности современных организмов, первые шаги эволюции которых представляются абсолютно бесполезными. Дж. Виллис назвал их «морфологическими загадками». Такими загадками являются, например, щупальца насекомоядных растений росянок. Они представляют собой очень сложный аппарат, и кажется, что он имеет какой-то смысл, только если он развит в полной мере, а какие-то зачатки щупалец как будто бы растению не нужны вовсе. Значит, или они возникли скачкообразно, без переходных форм, или у предков росянок были такие же «аристогены». Другие насекомоядные растения - непентесы - лучше иллюстрируют собой процесс развития «приспособлений» к ловле насекомых. Среди них выявляются все стадии развития «приспособления» для ловли насекомых, первые из которых как будто бы не находят никакого применения, но тем не менее существуют (Willis, 1940).

Аналогичные случаи описаны во множестве палеонтологических работ. Как ни странно, их примеры приводились и дарвинистами «без комментариев». На самом деле, конечно, некоторые комментарии имеются, но они совершенно не гармонируют с изложением путей естественного отбора. В качестве примера можно привести анализ происхождения хищных зубов, проведённый Давиташвили. Слабо развитые хищные зубы у предков хищных - признак, который представляется неадаптивным. Им было труднее, чем передним зубам, выполнять функцию разрезания и разламывания. Но тем не менее такие зубы продолжали развиваться, потому что их обладатели «нащупали новую дорогу» для эволюции своих далёких потомков. Это «счастливый случай», который открыл перспективу развития прогрессивной группы хищников (Давиташвили, 1948. С. 390.). Получается, что предки хищных не вымерли сразу и не уступили места тем, у кого режущие и разламывающие зубы были более удачно расположены, несмотря на то, что естественный отбор - это очень тонкий механизм, и даже минимальное селективное преимущество обеспечивает распространение селективного признака в популяциях.

Примеры «предварения» и аристогенов можно рассмотреть как частный случай параллелизма и / или конвергенции - явлений, которые были в центре внимания авторов концепций направленной эволюции. Параллелизмы и конвергенции нередко называют самыми сложными явлениями эволюции (Дубинин, 1966; цит. по: Татаринов, 1976. С. 190). Первая сложность состоит в отсутствии общепринятого представления о том, что это такое. Обычно параллелизмом называют сходство родственных групп организмов, а конвергенцией - сходство неродственных. Но чёткую границу между родственными и неродственными организмами указать не удаётся. Иногда отмечают случаи, промежуточные между параллелизмами и конвергенпиями. Так, например, Дж. Симпсон рассматривал в таком качестве черты сходства сумчатых и плацентарных млекопитающих. В обеих группах есть или были волки, куницы, кроты, тушканчики, мыши и даже саблезубые тигры. С одной стороны, сумчатые и плацентарные - это разные подклассы, то есть их эволюционные пути очень давно разошлись, и значит, их внешнее сходство можно назвать конвергенцией. Но, с другой стороны, и те, и другие - млекопитающие, поэтому вполне вероятно, что возможность эволюционировать в сходных направлениях была заложена у их общего предка, и их сходство можно объяснить и родством, и в таком случае его следует называть параллелизмом (Симпсон, 1983).

Различие этих двух явлений, по всей видимости, состоит в том, что в ходе развития конвергентных групп, очевидно, была стадия, на которой сходства между ними не наблюдалось, а в случае параллелизмов сходство имелось на всём протяжении их эволюции. Но на практике разрыв в эволюции сходных особенностей очень трудно зафиксировать, если вообще возможно, поэтому этот критерий редко используется. Для разграничения конвергенции и параллелизмов использовались другие критерии: относятся ли они к глубоким изменениям или к неглубоким, затрагивают ли они аналогичные или гомологичные органы и др. (см.: Рыжиков, Ошмарин, 1985; Татаринов, 1985). Но практически всегда при анализе конкретных фактов оказывалось, что граница между этими явлениями весьма условна. Трудности с определением конвергенции и параллелизмов во многом объясняются неясностью механизмов их появления. Традиционное объяснение состоит в том, что конвергенции появились как результат приспособления организмов к одинаковым условиям, а параллелизмы - сходства наследственной основы, которое может быть усилено приспособлением. Но во многих случаях не удаётся объяснить сходство таким образом, то есть среди организмов обнаруживаются черты сходства, для которых не показано ни приспособительное значение, ни генетическое родство. Так, например, в разных группах кистепёрых рыб прослежена замена ромбической чешуи округлой, однотипное изменение складчатости зубов и др. (Воробьёва, 1977). В нескольких таксонах насекомых, которые энтомологи не считают близкородственными, отмечено сходное жилкование крыльев (ручейник - моль - горбатка), хотя детали расположения жилок трудно объяснить приспособлением к чему-либо (Гродницкий, 1995).

Для объяснения «необъяснимых» параллелизмов в относительно современной литературе иногда высказывается гипотеза о важной роли «неполового» обмена генетическим материалом. Так, например, Ф. Вент развивал эти представления на основе сведений о «параллельной эволюции» растений (Went, 1971). Он обратил внимание на ряд особенностей, которые появляются параллельно в группах растений, не находящихся в прямом родстве: «эвкалиптовый» тип листа в Австралии, красная окраска осенних листьев в Америке и Японии, подушковидные жизненные формы растений Патагонии, трубчатые цветки, опыляемые насекомыми, в Юго-Западной части США и т.д. По мнению Вента, эти факты объясняются тем, что определённые сегменты хромосом существуют на определённой территории и распределяются по всевозможным растениям. Распространение этих сегментов между близкими видами осуществляется в результате скрещивания, а в случае неродственных видов гены переносятся вирусами. Вент указал на то, что известны вирусы растений, которые могут заражать самые разнообразные растения, - табачная мозаика, например. По его мнению, причиной успеха работ Мичурина и Бербанка мог быть «случайный неполовой перенос» генов, поскольку они выращивали материал в большом количестве.

Для сторонников ортогенеза черты сходства, не объяснимые ни прямым родством, ни приспособлением, являются ярчайшим свидетельством существования единых законов строения и развития живого. Поэтому для них нет никакой разницы между конвергенциями и параллелизмами. Какое понятие использовать - дело вкуса. Берг, наример, предпочитал термин «конвергенции», а Коп и Филипченко - параллелизмы». Само существование параллелизмов и / или конвергенций в концепциях ортогенеза рассматривалось как указание на то, что в процессе эволюции царит упорядоченность, запрограммированность, предопределённость, направленность и т. п. Сторонники ортогенеза усматривали проявления параллелизмов, не зависимых от приспособления, повсюду. Например, мимикрия, то есть подражания защищённому животному, кажется хорошим примером приспособления. Наверное, в любом учебнике по эволюционной теории явление мимикрии отмечается в числе прочих результатов действия естественного отбора. Эймер, Штреземан (в начале своей научной карьеры), Берг и другие сторонники ортогенеза доказывали, что это просто проявление параллелизма и адаптация тут не имела никакого значения.

На существование параллелизмов неясной природы указывали некоторые данные биогеографии. Известны случаи, когда отдельные участки ареала какой-нибудь группы очень удалены друг от друга. Как было показано ранее, Даниеле Роза приводил пример разорванных ареалов тапиров и аллигаторов. Может быть, с некоторой натяжкой можно предположить, что как тапиры, так и аллигаторы в относительно недалёком прошлом имели сплошные ареалы. Но есть и более сложные случаи распространения. Например, есть две группы ящериц - игуаны и агамы, которые очень сходны между собой. Агамы живут в Африке и Азии, а игуаны, в основном, в Америке. Но некоторые игуаны живут там, где, казалось бы, должны жить агамы, - на Мадагаскаре и Фиджи. Все граничащие, по крайней мере, с Мадагаскаром районы населены агамами. Леон Круаза объяснил это тем, что сначала по всему ареалу распределяется исходная форма - некая пре-агама-игуана, а потом дифференцируется согласно внутренним предопределённым закономерностям, и поэтому совершенно в различных частях света можно видеть очень сходные формы (Croizat, 1962). Аналогичный пример привёл Вандель. Было описано два очень похожих вида мокриц: один в Непале, а другой в западной части Австралии. Их расхождение в эволюции произошло 135-140 млн. лет назад в результате географической разобщённости, но в настоящее время они почти не различаются. Вандель сделал отсюда следующий вывод: ни разобщение, ни отбор в условиях разных местообитаний мокриц не изменили, а изменил только ортогенез (Vandel, 1972; пит. по: Назаров, 1984 с. 99). Возможно, неясности в трактовке параллелизмов и/или конвергенции объясняются тем, что под этими понятиями скрывается несколько разных явлений. Смелую попытку классификации параллелизмов предпринял Филипченко (Филипченко, 1924). Он разделил параллелизмы на три типа - генетический, анатомический и гистологический. Первый из них - генетический - означает внешнее сходство, в основе которого лежит и сходство наследственной основы. Наиболее выразительные примеры этого типа можно видеть в труде Вавилова о гомологических рядах в наследственной изменчивости близких видов культурных растений. Если же параллелизмы затрагивают особенности, лежащие в основе дифференцировки организмов на отряды, семейства и т.п., то, по мнению Филипченко, сходством наследственной основы их не объяснить. В этом случае наблюдается другой тип параллелизмов - анатомический. Например, среди наутилид и аммонитов описано множество параллельных групп относительно высокого таксономического уровня. Это выражено в деталях строения раковин (прямая, изогнутая, полусвёрнутая, спиральная, с соприкасающимися оборотами, спиральная с объемлющими оборотами, см.: Соболев, 1924). Подобные особенности определяются десятками генов, и трудно предположить, писал Филипченко, что они общие. Даже если это и возможно, то вся беда в том, что параллелизм не ограничивается двумя группами головоногих, а распространяется и дальше - в совершенно неродственную группу фораминифер. До работ Дюжардена (1835) фораминифер относили к головоногим моллюскам, и даже само их название придумано А.д'Орбиньи (1826) по аналогии с Siphonifera, которыми он называл наутилид и аммонитов. Раковины фораминифер очень разнообразны, более разнообразны, чем у головоногих, но среди них можно также описать ряды от прямой раковины до закрученной.

Как объяснить эти факты? Если это конвергенция, то, значит, она возникла как приспособление к одинаковым условиям разных по происхождению групп. Но никаких оснований для суждения об адаптивном строении множества мелких деталей «скручивания» раковин не существует. Поэтому Филипченко склонялся к другому объяснению: «законы роста и постепенного закручивания первоначально прямой раковины, вероятно, одни и те же, кому бы эта раковина ни принадлежала - одноклеточной ли корненожке (…) или же высоко организованному представителю типа моллюсков» (Филипченко, 1924. С. 253)

Третий тип параллелизма - гистологический - также невозможно объяснить сходством генов. Филипченко ссылался на работы Заварзина, который провёл обширные исследования параллелизмов в строении тканей. Основной вывод из анализа гистологического параллелизма заключался в следующем: «Общность структур аналогичных органов есть изначальное свойство, которое развивается у всех форм параллельно и независимо от генетических отношений», причём «с усложнением структуры упрощается строение элементов, её составляющих» (Заварзин; цит. по: Филипченко, 1924. С. 255).

Интересно, что анализ параллелизмов, проведённый Филипченко, во многом совпадает с тем, который имеется в трудах теоретиков дарвинизма, в том числе и современных. Л. П. Татаринов, по всей вероятности независимо от Филипченко, высказал сходное мнение о типах параллелизма, добавляя к указанным типам (которые он называл несколько иначе - генотипические, морфологические и тканевые) параллелизм биохимический (1976). В отношении природы негенетических параллелизмов Татаринов, как и Шмальгаузен, пришёл к аналогичным заключениям, хотя, разумеется, сформулировал это иначе, для того чтобы это ничем не напоминало бы ортогенез и прочие ереси. О сходстве генов у Татаринова сказано следующее: «Маловероятно, что оно может объяснить больше чем сходство в единичных признаках. Шмальгаузен показал, что сходство основано не на генотипической, а на морфогенетической общности - единстве механизмов развития, которые могут иметь разную генетическую основу» (Татаринов, 1976. С. 191). При этом им было отмечено, что «причины широкого распространения параллелизмов в эволюции во многом неясны. При неопределённом характере унаследованной изменчивости естественнее было бы ожидать неповторимости новых признаков даже в случае приспособления близкородственных организмов к сходным условиям среды» (Там же. С. 190). Между тем, «как правило, большинство близких ветвей во всех группах животных всегда развиваются параллельно, если только эти ветви не получились в результате перехода в резко различную среду» (Шмальгаузен, 1947. С. 490; цит. по: Татаринов, 1976. С. 190). В контексте цитированных работ эти высказывания выглядят таким образом, что кажется, ещё немного и мы наконец-то всё узнаем про механизмы появления параллелизмов. Но такие надежды ничем не подкреплены. Механизмы конвергенции и/или параллелизмов в рамках теории естественного отбора необъяснимы. И, наконец, надо отметить, что никак не удаётся определить, чего же в эволюции больше и что, соответственно, важнее - конвергенции (сходства) или дивергенции (различия). Если обратить внимание на сходство разных групп живых организмов, то их разнообразие кажется удивительно и необъяснимо упорядоченным. В этом случае доводы сторонников ортогенеза кажутся заслуживающими внимания, но надо отметить, что как бы ни объяснялись черты сходства (конвергенции), кроме них есть ещё и различия (дивергенции). Согласно Дарвину, эволюция шла преимущественно дивергентно, а согласно ортогенезу - преимущественно конвергентно. Это «преимущественно» очень трудно оценить объективно. Среди современных исследований можно найти такие, которые поддерживают и ту, и другую точку зрения. К примеру, одна статья называется «Неконвергенции в эволюции естественной истории и социоэкологии приматов» (Kappeler, Heymann, 1996). Её авторы считали, что приматы - особенно удобный объект для проверки «гипотезы конвергенции»: сходные абиотические условия должны вызвать сходные адаптации в разных группах животных. Они сравнивали приматов Старого и Нового Света по ряду признаков (масса тела, состав пищи, тип активности, размер семейных групп) и, по их мнению, обнаружили отсутствие конвергенции там, где она должна была бы быть. Приматы каждого континента имели какие-то черты, отличающие их от всех остальных. В неотропиках, например, отсутствуют первичнолистоядные приматы, на Мадагаскаре есть множество приматов, которые ведут ночной образ жизни, и т. д. По мнению авторов, это объясняется тем, что детали адаптации к среде в прошлом у этих приматов различались. Эти детали нам неизвестны и не могут быть известны.

Английские учёные Джанет Мур и Пэт Виллмер попытались более глубоко исследовать соотношение конвергенции и неконвергенций в эволюции. Прежде чем выяснять, какой аспект эволюции важнее, они поставили вопрос о методах, которыми выявляются конвергенции. Они проанализировали принятые в настоящее время методы систематики «традиционный, фенетический и кладистический» и пришли к выводу, что каждый из этих методов имеет тенденцию скрывать конвергенции или же не даёт достаточно полной информации для выяснения того, насколько часто они встречаются. Тем не менее многочисленные факты конвергенции установлены. Мур и Виллмер рассмотрели в этой связи основные группы беспозвоночных. В каждой из них конвергентная эволюция была показана. К примеру, в 8 отрядах брюхоногих моллюсков известны формы без раковин, и из представителей этих отрядов можно выстроить ряды, иллюстрирующие процесс постепенной утраты раковин. Казалось бы, факт конвергенции не вызывает сомнений. Но часто исследование конвергенции заходит в тупик: для того чтобы их выявить, нужно установить филогенетические связи, а для того чтобы установить филогенетические связи, нужно знать конвергенции. Трудно определить, являются ли факты сходства наследием общего предка или относительно недавним и независимым приобретением в эволюции. Например, тип кишечнополостных представлен плавающими и сидячими формами (полипами и медузами), но неизвестно, какая из них первична, и, соответственно, неизвестно, среди каких форм искать конвергенции. Главный вопрос, на который попытались ответить Мур и Виллмер, заключался в следующем: насколько обычны конвергенции? К сожалению, он остался фактически без ответа. Основной тезис авторов состоит в том, что «конвергентная эволюция значительно более важна, чем это обычно признаётся» (Moore, Willmer, 1997. Р. 3). Пришлось апеллировать к гипотетическому исследователю, который недостаточно внимания уделяет конвергенциям.

Таким образом, приходится признать, что считать ли эволюцию преимущественно конвергентной или дивергентной - дело вкуса на данный момент. Идея «преимущественно конвергентной» эволюции очень привлекательна и заманчива, потому что ведёт к работе по приведению в порядок знаний о разнообразии организмов - поиску «периодических систем» или «гомологических рядов». Опыт обобщений в химии наталкивает на мысль о том, что подобные поиски могли бы быть продуктивными. Именно так и был открыт периодический закон. Но биология пошла по иному пути, указанному Дарвином, - показать (бесчисленное разнообразие живых организмов, возможность появления любых организмов, необходимых в определённой среде. Как заметил Анри Бергсон (Henri Bergson, 1859-1941), в контексте теории Дарвина живое уподобляется жидкости, которая может принять любую форму в зависимости от формы сосуда, в который её наливают. В одну и ту же посуду можно влить вино и воду, и таким же образом как будто бы и разные организмы молено поместить в среду так, что они примут нужную форму. Сам Бергсон утверждал обратное: среда - не литейная форма, куда вливается жизнь, а совсем наоборот, «сама жизнь должна будет создать себе форму, приспособленную к условиям, которые ей даны» (Бергсон, 2001. с. 87). Эволюционирующие организмы, таким образом, осуществляют некий творческий процесс. Сторонники ортогенеза были против обеих точек зрения. Они сосредоточивали внимание на ограничениях этой способности организмов к «творчеству», то есть старались доказать, что изменчивость ограничена, что существуют эволюционные запреты, которые создают направленность исторического развития.

«Кажется, будто они начертили на стене форму, совершенную во Всех отношениях, и затем придали ей жизнь», - это высказывание лорда Сомервилля о селекционерах, создающих замечательные породы домашних животных (в данном случае имелись в виду овцы), с одобрением процитировал Дарвин в своём гениальном труде (Дарвин, 1991. с. 40). Впечатляющие успехи селекции как будто бы убедили всех, что можно вывести кого угодно и любые «мутанты» могут появиться. К примеру, сравнительно недавно ходили слухи о появлении новой породы «меховых» карпов, у которых вместо чешуи росла шерсть, и находились люди, которые в это верили. Может ли такое быть? Ещё Дарвин отметил некоторые случаи, когда экспериментаторы не могли достичь успеха в выведении всего того, что им захочется, вот, например, сэр Дж. Сибрайт долго ставил эксперименты по скрещиваниям с целью получения рас, промежуточных между двумя резко различающимися (Дарвин не уточнил, с какими видами работал Сибрайт), но ничего у него не получилось (Дарвин, 1991. С. 34). Для нас в этом нет ничего удивительного. Теперь всем известны законы Менделя, и вполне ясно, что скрещивание двух разных чистых линий даёт в результате гетерозиготы, а гетерозиготы при скрещивании между собой всегда будут давать расщепление, то есть они не смогут образовать новую чистую линию. Но несмотря на то что нам известен механизм этого явления, факт невозможности создать породу с заданными свойствами остаётся в силе. С одной стороны, селекционеры как будто бы придают жизнь идеальному образу, но, с другой стороны, они только перебирают материал, поставляемый природой. Вполне может оказаться, что нужного материала и нет. Человеку приходится довольствоваться тем, что есть, а потом сделать вид, что именно это он и хотел получить. Теория Дарвина многих возмущала тем, что напоминала какой-то трюк иллюзиониста. Очень выразительно высказывался по этому поводу русский мыслитель Н. Я. Данилевский (1822 1885) в своём «Критическом исследовании дарвинизма» (1885). Теория Дарвина производила на него впечатление доказательства существования двух прямых углов в треугольнике. Такое «доказательство» было представлено какими-то шутниками-математиками, и в нём крайне трудно было обнаружить подвох.

Данилевский раскритиковал всё в дарвинизме. Его критика не всегда корректна, и при этом он мало что мог предложить взамен (воз можно, отчасти потому, что не успел завершить запланированный труд). Но тем не менее некоторые примеры, которые приводил Данилевский, очень интересны и показательны, поэтому при исследовании антидарвинизма трудно удержаться от того, чтобы не привести хотя бы некоторые из них. В данном случае особенно интересно его обсуждение изменчивости домашних птиц.

С большим возмущением Данилевский писал об ошибочности мнения Дарвина о выведении пород гусей, куриц и голубей. Известно, что курицы очень разнообразны. По Дарвину, это объясняется тем, что их предназначали для разных целей. Их выращивали «на мясо», для получения яиц, в качестве декоративных птиц и, наконец, для удовлетворения нелепых «спортивных» наклонностей любителей петушиных боёв. Голуби тоже весьма разнообразны, поскольку их любят разводить в качестве декоративных птиц. А гуси не разнообразны или мало изменчивы. Согласно Дарвину, это объясняется тем, что гусей выращивали исключительно для одной цели - чтобы их съесть. Данилевский возмутился: «Значит, попадись только гуси в руки любителей причудников, и мы имели бы гусей с павлиньими хвостами, с расписными перьями, с хохлами на голове, имели бы гусей карликовых вроде бентамок, попадись они в руки любителей птичьих боёв - и у них развились бы шпоры или другое какое-нибудь орудие?» «Дарвин перепутывает причину и следствие: не потому гусь остался неизменным, что не попал в число любительских птиц, ценимых за красоту и странности форм и оперения, а потому не сделался любительской птицей подобно голубям и курам, что был и остался неизменчивым по природе своей!» (Данилевский, 1885. С. 203). К этому Данилевский добавил, что кое-где в России были увлечения гусиными боями, как и петушиными, но ни шпор, ни других средств вооружения у гусей не появилось. Этот пример не был известен Дарвину. Кроме того, Данилевский указал на то обстоятельство, что павлины и фазаны так же мало изменчивы, хотя их разводят в качестве декоративных птиц, и следовало бы ожидать большого разнообразия их пород.

Данилевский несколько неточно изложил мнение Дарвина, потому что Дарвин, анализируя разнообразие домашних птиц, всё же отметил, что у гусей «неизменчивая природа» или «негибкая организация». Кроме гусей, Дарвин привёл и некоторые другие случаи относительно небольшой изменчивости. Например, разнообразие домашних кошек и ослов значительно меньше, чем собак и лошадей. Но Дарвин всячески старался доказать, что это в первую очередь объясняется неудачами селекции, а не «природой». Так, кошки имеют привычку бродить по ночам и вообще ведут себя, как им вздумается, поэтому контролировать их скрещивания трудно. Ослы, в основном, используются в мелких бедных хозяйствах, которые отчаянно борются за выживание, и их владельцы не имеют возможности заниматься опытно-селекционной работой. Таким образом, Данилевский всё же имел основание для возмущения по этому поводу.

Как было показано ранее (см. гл. 1), Дарвин старался доказать, что материал для отбора, поставляемый изменчивостью, настолько богат, что в нём можно найти всё, что нужно для определённых условий. Некоторые авторы современного дарвинизма придерживались тех же представлений, то есть стремились доказать, что различия в степени изменчивости обусловлены исключительно средой. Э. Майр (1947) Отмечал, в частности, что у птиц разница между линейными размерами особей разных популяций не превышает 8%, а у беспозвоночных эта величина может достигать нескольких сотен процентов. Из этих данных был сделан вывод о том, что изменчивость наземных беспозвоночных выше, чем птиц. Этот факт объяснялся им не различиями в особенностях строения разных групп животных, а тем, что беспозвоночные больше подвержены воздействию среды, то есть при этом подразумевалось, что как птицы, так и беспозвоночные могут предоставить любой материал для воздействия среды. Но обоснование этой точки зрения нередко заходит в тупик. Приведём один пример, взятый из главных трудов, заложивших основы синтетической теории эволюции - книг Добржанского и Майра.

На островах Тихого океана описано 12 рас вида птиц золотой свистун Pachicephala pectoralis. Для характеристики этих рас Добржанский составил таблицу, в которой были представлены комбинации пяти их признаков, каждый из которых имеет по два состояния (Dobzhansky, 1937. р. 54). В природе обнаружено 8 таких комбинаций. Майр (1947) привёл эти данные для иллюстрации большого размаха изменчивости, утверждая, что обнаружены почти все возможные варианты. Однако несложный расчет показывает, что число возможных комбинаций 32, то есть обнаружены далеко не все, а только четвертая часть. Особый интерес представляют именно отсутствующие комбинации. Являются ли эти варианты строения невозможными или неконкурентоспособными? Однако так вопрос не ставился никем, так как убеждение в том, что почти все мыслимые варианты существуют укрепилось очень прочно (подробнее см.: Коваленко, Попов, 1997).

В последующих аналогичных трудах Добржанского (кроме 2-го издания книги «Генетика и происхождение видов», 1941) и Майра этих данных уже не приводится. Более того, пропадает даже раздел о степени изменчивости, поскольку «для понимания эволюции не столь важно знать, как возникают наследственные изменения, сколь важно знать, что делает с ними естественный отбор» (Майр, 1968. С. 24). Это неудивительно, потому что даже сама постановка вопроса о степени изменчивости и различиях в изменчивости разных таксонов уже наводит на мысль о существовании ограничений изменчивости. Если развить эту мысль, то ограничений может оказаться настолько много, что возникнет впечатление, что только именно они и определяют направления эволюции. Но эта точка зрения в корне противоречит дарвинизму.

Тем не менее в работах сторонников современного дарвинизма можно найти немало сведений об эволюционных запретах. В особенности много внимания этому явлению уделял Н. Н. Воронцов. В его работах собрано множество фактов - свидетельств «запретов». К примеру, Воронцов утверждал, что хрящевые рыбы не живут в пресной воде, а амфибии не живут в морской воде. Эти рассуждения вызвали настоящее веселье некоторых критиков. По оценке Ахназарова, анализ эволюционных запретов дарвинистами - это всё равно, что «забить гол в свои ворота» (Ахназаров, 2002. С. 100). Комичность ситуации проявилась также в том, что факты «запретов», приведённые Воронцовым, были не вполне удачны. Л. П. Татаринов (также не без юмора) неоднократно обращал внимание на это обстоятельство. Некоторые хрящевые рыбы на самом деле живут в настоящей пресной воде, а некоторые земноводные выдерживают значительную солёность. Факты нарушения эволюционных запретов лучше сочетались бы с теми эволюционными представлениями, которые отстаивал Воронцов. Но он отличался абсолютной нетерпимостью к критике и упорно настаивал на своей точке зрения, считая указанные «исключения» несущественными (Воронцов, 1999).

Подобные противоречия лишний раз указывают на то, что в области анализа конкретных явлений, а не «идеологий» или «парадигм», у идейных противников часто выявляется много общего. Как в работах сторонников ортогенеза, так и в работах его противников описаны ограничения изменчивости различной природы. В самом простом случае - это пределы в развитии какого-либо размерного показателя. Если создать сильнейшее давление отбора, предположим, на размер семян фасоли, то это не означает, что в скором времени мы получим зёрна фасоли размером с яблоко или даже больше. Как показано в знаменитых опытах В. Иогансена, при отборе в течение нескольких поколений выявляются «чистые линии», в пределах которых дальнейший отбор не даёт никаких результатов (Иогансен, 1935).

Пределы возможностей селекции демонстрирует отсутствие некоторых вариантов изменчивости. Так, при попытках полного исключения нежелательных веществ из растений селекционеры часто не добиваются полного успеха. Алкалоиды в семенах люпина, госсиол в семенах хлопчатника никак не удаётся устранить. Получается только снизить их содержание (Голдовский, 1973). Оказывается, что люпин без алкалоидов или хлопчатник без госсиола не может появиться. Тайм же образом никак не могут появиться дрозофилы с синими или зелёными глазами (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977). Дарвинисты обычно сводили соображения о подобных случаях к намеренно абсурдным примерам: «У кита нет тенденции варьировать в направлении изменчивости перьев, у птиц нет тенденции варьировать в направлении изменчивости китового уса» (Huxley, 1894. Р. 181), у человека нет тенденции варьировать в направлении изменчивости кисточки хвоста (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977) и т. п. Ясно, что нет таких тенденций, потому что у кита нет перьев, а у человека нет хвоста, но у дрозофил есть глаза, есть тенденция варьировать в их цвете, но синих или зелёных глаз не бывает.

Кроме таких запретов или «отсутствия онтогенетических предпосылок», есть ещё запрещённые комбинации признаков. Например, среди растений семейства бобовых встречаются так называемые трагантовые формы - растение выглядит как подушка с колючками. Почему-то эта жизненная форма не совмещается с однолетним способом роста. Среди астрагалов, например, есть множество и однолетних, и трагантовых форм, но однолетних трагантовых не бывает (Попов, 1929).

Сторонники теории естественного отбора если и признавали существование ограничений, то обычно старались доказать, что всё равно изменчивость достаточно велика. В качестве аргумента обычно используется приведение массы фактов изменчивости, которые должны настолько поразить своим объёмом, чтобы не могло зародиться ни малейших подозрений в существовании каких-то ограничений. Так, например, Дж. Стеббинс, для того чтобы дискредитировать опыты Иогансена по отбору фасоли в чистых линиях, говорил своим студентам, что если бы Иогансен поработал не в огороде в Дании, а в тропическом лесу, то понял бы, что возможности изменчивости неисчерпаемы (Stebbins, 1980). Нелепый упрёк в недобросовестности, сделанный в адрес признанного учёного, конечно же, не может считаться серьёзным аргументом. Множество разнообразных проявлений жизни вовсе не доказывает беспредельность изменчивости. В качестве более убедительного аргумента в пользу дарвиновского представления об изменчивости приводятся данные о большом запасе рецессивных мутаций, которые вид накапливает в себе как губка, а потом проявляет или нет в зависимости от давления отбора. Опять же «очень большой» не означает «неисчерпаемый». Ценность фактов, полученных Иогансеном, или данных об отсутствии определённых вариантов изменчивости от этого не меняется.

Допустим, мы убедились в том, что на самом деле материала для отбора не так много, как предполагалось, и заявим вслед за Бергом и его единомышленниками: «Отбору не из чего выбирать!» Но по мнению сторонников теории естественного отбора, даже это обстоятельство вовсе не подрывает её основы. «Нет, есть из чего, - отвечали они, - даже если и вариантов изменчивости мало, даже если их всего два, то мы можем выбрать» (см.: Иванцов, 1923). Значит, естественный отбор существует и имеет значение в эволюции. Хотя в данном случае интерпретация отбора больше похожа на ту, которая даётся в трудах сторонников ортогенеза, то есть отбор - сила не созидающая, а, скорее, разрушающая. То, что некоторые направления эволюции уничтожаются отбором, не опровергают модель направленной предопределённой эволюции. Другой аргумент противников ортогенеза состоит в том, что даже если данный вопрос «пока ещё не решён», то другие аргументы в пользу дарвинизма настолько весомы, что соображения сторонников ортогенеза можно не принимать во внимание. Но исторический опыт говорит о том, что подобная аргументация малоэффективна. Это всё равно что «заметать мусор под ковёр». Вновь вспоминается «убежище невежества», на которое указывал Любищев.

Несмотря на то что анализ ограничений изменчивости плохо сочетается с наиболее распространёнными представлениями об эволюции, интерес к этому явлению, несомненно, присутствует у современных исследователей и, возможно, даже повышается. Исследования онтогенетических ограничений в настоящее время достаточно популярны, но обычно они остаются в рамках частных проблем морфологии и эмбриологии. Например, удаётся охарактеризовать развитие головы путём анализа того, как развивающиеся зачатки различных её частей ограничивают развитие друг друга (Куратани, 2004).

По поводу механизмов эволюционных ограничений в современной литературе высказано множество гипотез. При этом различные объяснения обычно рассматриваются, скорее, как дополняющие друг друга, а не как альтернативные, то есть предполагается существование множества типов ограничений. Приведём в качестве примеров две системы их классификации. Ч. Дженсон (Janson, 1992) выделяет три типа ограничений: 1. Филогенетическая инерция. Адаптивная радиация ограничена предками несколькими путями. Близкородственные организмы имели меньше времени, чтобы у них сформировались различия, чем удалённые таксоны. 2. Пониженная жизнеспособность переходных форм между двумя адаптивными оптимумами. 3. Структурные ограничения (физиологические, эмбриологические или архитектурные особенности ограничивают размах изменений). В цитированной выше работе (Мур и Виллмер) о конвергенциях приведено 5 типов ограничений: 1. Филогенетические или эволюционные - те, которые обусловлены наследием предков и мешают формированию принципиально новых путей эволюции. 2. Ограничения развития - трудности в возникновении некоторых фенотипов из-за эпигенетических процессов, происходящих в ходе эмбрионального развития. 3. Генетические - факторы, ограничивающие генетическую изменчивость (перекрываются с предыдущим типом). 4. Ограничения, обусловленные невозможностью синтезировать определённые вещества (fabricational). 5. Функциональные-ограничения, обусловленные всем тем, что необходимо для появления жизнеспособных форм на всём протяжении эволюционного пути группы.

Легко заметить, что в числе типов ограничений указывается как раз тот, который является основой для теоретических построений сторонников ортогенеза- 3-й тип в первой классификации, 2- и 3-й типы во второй. В обеих цитированных работах идея направленной эволюции даже не упоминается, обе они написаны строго в рамках теории естественного отбора. Но тем не менее даже в них можно усмотреть поддержку ортогенеза. Таким образом, сведения об ограничениях изменчивости, несомненно, свидетельствуют в его пользу.

Итак, мы выявили основные обобщения и группы фактов, на которые опирались сторонники ортогенеза: 1) «законы», открытые палеонтологами (неспециализированности, возрастания размеров, инерции, необратимости); 2) «старение» филогенетических линий и вымирание, не связанное прямо с внешним воздействием; 3) существование неадаптивных направлений эволюции; 4) предварение признаков и аристогенез; 5) параллелизмы и/или конвергенции; 6) ограничения изменчивости или эволюционные запреты. «Законы» палеонтологии крайне неясны и могут служить только косвенным указанием на факты, которые ставят под сомнения традиционные представления. Большая часть приведённых групп фактов очень трудна для интерпретации в рамках дарвинизма. Это обстоятельство сторонниками теории естественного отбора обычно не признаётся, потому что признание трудностей и неясности - это «мистика» или «витализм». Эти нематериалистические элементы обычно усматривали в ортогенезе его критики.

 

«18+» © 2001-2019 «Философия концептуального плюрализма». Все права защищены.
Администрация не ответственна за оценки и мнения сторонних авторов.

Рейтинг@Mail.ru