Вообще вопрос о том, удовлетворяет ли дарвинизм критерию фальсифицируемости, поднимался неоднократно, в том числе и самим Поппером. Думаю, что для ответа на него имеет смысл представить теорию эволюции в виде нескольких относительно независимых тезисов и рассмотреть фальсифицируемость каждого из них.

1. Фальсификацией этого положения могли бы быть, например, знаменитые холдейновские «кролики в докембрии» – нахождение останков современных организмов в геологически древних отложениях, в идеале – обнаружение, что все современные виды существовали всегда, т. е. флора и фауна могли только обедняться (за счет вымирания некоторых форм). Современная палеонтология создала довольно развитую геохронологическую систему. Разумеется, она все время уточняется, какие-то формы оказываются древнее, чем их считали ранее; другие, наоборот, обнаруживаются в более молодых биотах (вплоть до современной – про рыбу латимерию я уже рассказывал, есть и более поразительные примеры). Сейчас, например, наука не может с уверенностью сказать, мог ли живой динозавр попасться на глаза обезьяне – становление настоящих обезьян и вымирание последних динозавров очень сблизились по времени. Тем не менее сегодня у палеонтологов есть некоторое интуитивное представление, нахождение каких останков в каких пластах было бы опровержением всей картины.

2а. Ну, с этим пунктом, пожалуй, проще всего – адаптивную неслучайность мутаций искали долго и изощренно, кабы нашли – было бы опровержение. Я, кстати, вынужден не согласиться, с оценкой эксперимента Дельбрюка и Лурии: он представлял собой именно проверку фальсифицируемого вывода из дарвиновской теории. То, что рассматриваемая альтернатива (ламаркизм) не была единственной, как раз с точки зрения фальсификационизма не имеет никакого значения: возможность непредусмотренных альтернатив есть в любом опыте такого рода и именно на этом основании фальсификационизм отвергает возможность экспериментального доказательства теории. Требование фальсифицируемости в эксперименте безусловно выполнялось: если бы распределение устойчивых клеток соответствовало прямому приспособлению, это означало бы, что селекционистская модель процесса опровергнута. А вот в чем вы совершенно правы – так это в том, что это не означает фальсифицируемости всей теории естественного отбора, но только одного из ее базовых положений.

2б. С этим сложнее. Конечно, сразу приходит на ум, что опровержением этого тезиса было бы то, что все вновь возникающие мутации безусловно ухудшают или по крайней мере не улучшают выживаемость/плодовитость своих носителей. Но это утверждение в свою очередь невозможно доказать: даже если бы все исследованные мутации оказались вредными, из этого логически не следовало бы, что полезных мутаций не бывает вообще (неполная индукция).

С другой стороны, опровержением этого тезиса на первый взгляд было бы распространение в популяции явно вредного (снижающего жизнеспособность) признака. Однако целый ряд таких случаев не только известен, но и получил убедительное селекционистское объяснение: всякий раз дело оказывается либо в сопряженных выгодах (ген серповидноклеточной анемии (СКА): в гомозиготе летален, но гетерозиготы невосприимчивы к малярии; в результате в малярийных очагах носители этой в общем-то безусловно вредной мутации преобладают), либо в «нечестной игре» отдельных генов и генотипов (так называемые Т-мутации: в гомозиготе летальны, в гетерозиготе никаких преимуществ не дают, но несущие их сперматозоиды оказываются шустрее нормальных, т. е. имеют преимущественные шансы на оплодотворение). Так что это соображение тоже не годится.

Пожалуй, этот тезис можно было фальсифицировать так: допустим, у нас есть популяция с высокой долей носителей гена СКА. Она жила в природном очаге малярии. Очаг ликвидировали. Что будет происходить с частотой гена СКА? Теория эволюции дает четкий фальсифицируемый ответ: частота будет снижаться, асимптотически стремясь к нулю, причем скорость ее снижения в ряду поколений можно рассчитать. Если снижения не будет или его скорость будет сильно отклоняться от расчетной, значит, селекционистское объяснение этого феномена не валидно.

2в. Таких ситуаций описано довольно много, начиная с классического примера – индустриального меланизма березовой пяденицы в Англии. В сущности, Сергей Четвериков (человек, с чьей работы начался синтез дарвинизма и генетики) уже сделал в 20-е годы фальсифицируемое предсказание, написав, что темноокрашенные бабочки будут вытеснять прежнюю норму (светлоокрашенных) до восточных границ Евразии, и та имеет шансы уцелеть только на Японских островах в качестве подвида. Прогноз Четверикова не сбылся ни в каком приближении :-). Выгодность меланизма оказалась не абсолютной, темная окраска давала преимущество только в районах сосредоточения тяжелой промышленности (где обычный биотоп пядениц – березовые стволы – покрывались налетом сажи и копоти). С ужесточением экологических требований к промышленности процесс пошел обратно – исходная форма начала вытеснять меланистическую. Тем не менее фальсифицируемые прогнозы оказались возможны.

Известны и обратные предсказания: если какая-то генетическая форма устойчиво распространяется в популяции, она должна давать своим обладателям какие-то выгоды. Натуралисты XVIII века впервые описали черную форму обычного хомяка, найденную в Башкирии. В последующие полтора века хомяки-меланисты встречались все западнее (в 30-е годы ХХ века их находили уже на Правобережной Украине), но, что характерно, это происходило только в северной части ареала. Исходя из этого, эволюционисты высказали гипотезу, что меланисты имеют какие-то преимущества в условиях низких температур, что и подтвердилось прямыми полевыми исследованиями: у черных хомяков смертность во время зимовок оказалась заметно ниже, чем у обычных.

Есть примеры и более тонких прогнозов (например, при сложном, полигенном наследовании признака отбор любой мутации в основном гене автоматически влечет за собой отбор тех версий генов-модификаторов, которые усиливают ее действие), и более масштабных исследований. Например, только что опубликовано мета-исследование влияния промысла на видовые признаки 29 видов животных из разных систематических групп (рыб, моллюсков, млекопитающих). Как и предполагалось, у промысловых рыб наблюдается быстрое снижение среднего размера особи (до значений, позволяющих проходить в стандартную ячею рыболовных тралов); у систематически и экологически близких, но не подвергающихся промыслу видов такой тенденции не наблюдается. Нам здесь интересно, что исходная гипотеза оказалась вполне фальсифицируемой.

Может быть, наиболее строгий и красивый пример экспериментальной проверки фальсифицируемой эволюционной гипотезы – опубликованная в 2006 году работа биологов Гарвардского университета по багамским ящерицам-анолисам (http://www.sciencedaily.com/releases/2006/11/061117124514.htm). Выбранный объектом эксперимента вид Anolis sagrei обитает на земле, но легко переходит к лазанию по деревьям. Группа Лоссоса выпустила на шести маленьких островках, где жили эти рептилии, хищных ящериц Leiocephalus carinatus, охотящихся на анолисов. Шесть других островков, на которых у анолисов не было наземных врагов, служили контролем. Через полгода численность анолисов на островах с хищниками упала вдвое, а у выживших длина лап заметно увеличилась по сравнению с исходной. Еще через полгода анолисы на этих островах встречались только на деревьях, а лапы у них были в среднем короче, чем до начала эксперимента. Именно такой двухфазный эволюционный ответ (первоначальное удлинение лап с последующим их укорочением при переходе к древесному образу жизни) предсказывали предварительные расчеты на моделях. При этом пропорции анолисов, живших на островах, где хищников не было, не претерпели никаких изменений.

2г. В таком виде это утверждение, конечно, надежно защищено от фальсифицируемости: трудно представить себе наблюдение или исход эксперимента, из которого следовало бы, что изменения под действием естественного отбора не могут быть сколь угодно велики. Копья обычно ломаются вокруг того, могут ли они выйти за пределы вида. Однако проверка этого вопроса затруднена многозначностью понятия «вид» и тем более – «видовая норма». С давних пор аргументом в пользу селекционизма является разнообразие пород собак (заведомо выведенных отбором) – если бы той-терьер и сенбернар попали в руки зоолога как добытые в природе дикие животные, он без колебаний отнес бы их к разным видам и даже разным родам. На это оппоненты селекционизма привычно отвечают, что тем не менее собаки остаются единым видом, а значит, их разнообразие не выходит за пределы внутривидового. Понятно, что при столь произвольной трактовке понятий никакой experimentum crucis невозможен.

В этой связи определенный интерес представляет работа новосибирского Института цитологии и генетики, сотрудники которого попытались вывести (исключительно методами традиционной селекции) лис-чернобурок с круглогодичной способностью к размножению и отсутствием врожденного страха перед человеком. Это удалось, но выведенная ими «лиса совхозная» отличалась также и другими признаками: вислоухостью, укороченным и закрученным «баранкой» хвостом, пегой окраской. Ни у каких видов рода Vulpes такой комплекс признаков никогда не встречается, поэтому выход за пределы видовой (и даже родовой) нормы под действием исключительно отбора в данном случае очевиден. Однако впрямую эту работу нельзя считать фальсифицирующим экспериментом: новосибирские генетики не формулировали заранее никаких гипотез относительно выхода за пределы видовой нормы, а самое главное – иной результат не был бы опровержением исходного тезиса.

Тем не менее со времен открытия Вавиловым гомологических рядов изменчивости (1922 г.) в систематике (особенно в систематике растений) постепенно утвердилось мнение: любой видовой признак (отличающий данный вид от близких) всегда можно найти у близких видов в качестве редкой вариации. Это можно с некоторой натяжкой считать фальсифицируемым предсказанием, следующим из тезиса 2г.

2д. Работ по экспериментальному видообразованию (естественно, под действием отбора) на сегодня довольно много. Случаи распадения единой популяции на нескрещивающиеся формы под действием разнонаправленного отбора зафиксированы в экспериментах и полевых наблюдениях над дрозофилами, рачками-бокоплавами, дрожжами, лососями и т. д. Проблема, однако, осложняется тем, что неясно, насколько полученные таким образом формы можно считать видами. Вид – это не просто множество особей, способных к скрещиванию друг с другом, но прежде всего уникальная экологическая ниша. Следовательно, о создании нового вида в полном смысле слова можно говорить лишь тогда, когда созданная форма займет определенное место в какой-либо экосистеме.

Наибольшим успехом в «видотворчестве» можно считать опыты советского энтомолога Георгия Шапошникова на тлях, каждый вид которых способен питаться только одним видом растений. Тли, пересаженные со «своего» растения на близкородственное, через несколько десятков поколений утрачивали способность скрещиваться с исходным видом и приобретали сходство с тлями нового хозяина. Характерно, что отбор в этом случае производил не непосредственно экспериментатор (как в большинстве работ, моделирующих видообразование), а факторы контролируемой окружающей среды. Однако и эту работу трудно считать фальсифицирующим экспериментом: будь ее результаты иными, это не означало бы опровержения исходного тезиса.

Вообще проблема видообразования является центральной в так называемой «синтетической теории эволюции» (СТЭ) – наиболее популярной и респектабельной сегодня версии селекционизма. За 60 с лишним лет своего существования СТЭ накопила немало наблюдений и экспериментальных данных (порой совершенно неожиданных), «подтверждающих» (иллюстрирующих) ее основные положения: феномен «кольцевых видов» (ряда форм, в котором каждые две соседние без проблем скрещиваются друг с другом, а крайние ведут себя как «хорошие» виды – фактически картина дивергентного видообразования, «спроецированная» с временнОй оси в пространство), тонкое и при этом воспроизводящееся разделение экологических ниш у близкородственных видов (вьюрки островов Тристан-да-Кунья и Галапагосских) и т. д. Следует, однако, признать, что среди этого богатства данных нет ничего, что можно было бы счесть фальсифицирующим экспериментом. С другой стороны, из основных положений СТЭ следуют (если не однозначно, то с высокой вероятностью) выводы, не находящие фактического подтверждения. Например, по «общеСТЭшным» соображениям, мелкие животные должны быть в среднем эволюционно лабильнее, чем крупные (в действительности все обстоит наоборот: видовой состав слонов и крупных копытных обновляется наполовину примерно за 200 тысяч лет, мелких млекопитающих – за 500 тысяч, насекомых – за 3 – 7 млн, одноклеточных диатомовых водорослей – за 15 млн лет); у форм, размножающихся исключительно бесполым путем, не должно существовать видов или, по крайней мере, видовая норма должна быть гораздо менее жесткой, а границы между видами – условными (на самом деле жесткость видовых границ никак не связана с наличием или отсутствием полового размножения) и т. д. Это заставляет ряд современных ученых-эволюционистов искать иные, не-синтетистские интерпретации селекционизма – но это же показывает принципиальную фальсифицируемость СТЭ и ее концепции видообразования.

2е. Вот тут с фальсифицируемостью совсем плохо. Процесс формирования крупных таксонов не поддается экспериментальному воспроизведению (моделированию), а его прямое наблюдение в природе невозможно из-за огромного времени этих процессов. У нас нет даже феноменов, которые мы могли бы считать «моментальными снимками» этого процесса или его проекцией в пространство (как кольцевые виды – в случае видообразования). Нам не известен на сегодня ни один таксон выше вида, пребывающий (хотя бы предположительно) in statu nascendi.

Можно, конечно, считать «фальсифицируемостью» (и опровержением!) взглядов СТЭ на макроэволюцию регулярно обнаруживаемый палеонтологами параллелизм форм при возникновении крупных групп (наземных позвоночных, млекопитающих, цветковых растений, птиц, гоминид). Но фактически вся эта проблематика может быть поставлена в рамках микроэволюции (видообразования) и таким образом не имеет отношения к специфике макроэволюции.

Вообще должен признаться, что когда меня спросили об основных проблемах современной эволюционистики, «слона-то я и не приметил» – точнее, совсем о нем забыл. Пожалуй, самой трудной и масштабной теоретической проблемой в этой области сегодня выглядит существование явного разрыва между микро- и макроэволюционным знанием. Мы уже довольно много знаем о генах, генных частотах, «поведении» генов в популяции, элементарных факторах эволюции, элементарных эволюционных событиях и, наконец, о видообразовании. С другой стороны, мы также немало знаем о конкретной истории крупных групп, о смене флор и фаун в геологической истории Земли, о формировании ландшафтов и сообществ – и даже дерзаем предполагать некоторые общие закономерности этих процессов. Но между двумя этими более-менее разведанными областями – пропасть. Мы ничего не можем сказать, например, какие изменения в каких генах древних рыб превратили их не слишком мощную, но стройную и логичную кровеносную систему в то чудовищное нагромождение компромиссов и двусмысленностей, которая зовется кровеносной системой амфибий. Мы понятия не имеем, как могло случиться, что один и тот же ген (точнее, его продукт – сигнальный белок) сообщает клеткам дрозофилы, где у них «верх» и «низ», а зародышам рыб и амфибий – где у них будет «зад» и «перед». В лучшем случае мы более-менее убедительно можем объяснить, почему он пригоден для той и другой функции. Понятно, что при таком состоянии теории ждать от нее фальсифицируемых прогнозов, мягко говоря, преждевременно.

3. Ну, тут все просто. Этот тезис сам по себе фальсифицируем, и его опровержением стало бы доказательство, что то-то и то-то не могло возникнуть как сумма изменений, каждое из которых было выгодно само по себе. Обычно на эту роль предлагают какой-нибудь сложный орган – глаз, крыло, «химическую пушку» жука-бомбардира, высоковольтную батарею электрического угря или ската и т. д. Всякий раз предполагается, что этот орган полезен только в его конечном (или, по крайней мере, сильно продвинутом) состоянии, но при этом не мог возникнуть в результате одного случайного изменения. Последнее обычно сомнений не вызывает, но вот что до первого, то всякий раз оказывается, что можно предложить (а часто – и найти в ископаемом или сравнительном материале) цепочку последовательных полезных изменений.

Прошу прощения за многословность. Надеюсь, этот опус (если кто-то сумеет его переплыть до конца) дает некоторое представление о сложности и многомерности взаимоотношений теории эволюции с попперовской моделью научного познания.

02.2009 г.